本連載は 新谷（主著／共著）の査読付き原著論文のみ を対象とします。
この記事は 第2章｜サルコメア振動と波 の1本（Advent Calendar 2025, Day 08）です。
論文: K. Nakagome, K. Sato, S. A. Shintani, S. Ishiwata (2016), Biophysics and Physicobiology 13, 217–226. DOI: 10.2142/biophysico.13.0_217
概要（TL;DR）
- 目的：単一ミオフィブリルではなく、束（2D/3D）に連結されたミオフィブリルで観察されるSPOC波（Spontaneous Oscillatory Contraction）の多様な波形を理論モデルで再現する。
- 方法：従来の「1列（単一ミオフィブリル）」モデルに、Z線・M線間の側方スプリング（剛性 kz）と、両端ばね（コンプライアンス ka）、さらに外部ばね（K）を導入して2D/3D結合モデルへ拡張。
- 結論：kz, ka, K の組合せにより、位相固定型トラベリング、同位相拍動（in‑phase）、位相解離型（Type‑2）、disrupted など、実験で見られる多彩なSPOCパターンが出現。側方結合と境界条件が秩序–無秩序遷移を駆動することを示した。
背景と位置づけ
SPOCは、中間活性条件（Ca-SPOC／ADP-SPOC）でサルコメア長（SL）が鋸歯状に自励振動し、長軸方向に波として伝わる現象。
単一ミオフィブリル（1列）モデルでは基本特性（in‑phase／traveling／disrupted／out‑of‑phase）を説明できるが、実際の筋では多数のミオフィブリルが側方連結され、**面状（2D）／立体（3D）に波が広がる。本研究はその上位階層（束）**のダイナミクスに焦点を当てた。
モデルの要点
- 単位：半サルコメア（付着確率 P、重なり長 ξ、格子間隔 d が時間発展）
- 縦方向：サルコメアを直列に接続（N個）
- 横方向：隣接ミオフィブリル間を Z/M線で弾性結合（剛性 kz）
- 端部：各列の端を ばね（ka） を介して外部の 柔軟針（K） に接続
- 2D vs 3D：側方結合の配置対称性が異なる（3Dは等価、2Dは中央列が非等価）
数式詳細（付着・脱着速度の d 依存、力学バランス式など）は原著参照。
再現できたSPOCパターン（代表）
- In‑phase（同位相拍動）：全サルコメアがほぼ同相で振動。総延長の振幅が最大級。
- Type‑1 Traveling（位相固定型トラベリング）：位相差がほぼ一定のまま波が進行。
- Type‑2 Traveling（位相解離型）：列ごとに伝搬速度が揺らぎ、時間とともに位相関係が変化。2D配置で出現領域が拡大。
- Disrupted（乱流様）：局所的に波向が反転、全長振幅は小さく不規則。
- Out‑of‑phase：隣り合うサルコメアが逆相に近い。
パラメータ依存の“設計図”（経験則）
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側方結合 kz
- 小：列ごとにバラバラに振動（disrupted／非同期）。
- 増加：Type‑1 traveling → in‑phase traveling → in‑phase の順に秩序化。
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端部コンプライアンス ka
- 大：各列の全長がそろいやすくなり、位相協調が進む（Type‑1領域は狭まる傾向）。
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外部ばね K（境界条件の硬さ）
- 小：in‑phase が出現しやすい／大：disrupted が増えやすい（総延長の拘束が強い）。
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2D vs 3D
- 2D（中央列が非等価）：Type‑2（位相解離）領域が広い、秩序固定が起こりにくい。
- 3D（等価）：kz 増加でin‑phase traveling → in‑phase に遷移しやすい。
実験対応：ウサギ腸腰筋のADP‑SPOCでType‑1 travelingが観察され、モデルの出力と整合。
何が新しく、なぜ重要か
- 1列モデルの限界を超えた：束化（2D/3D）に起因する秩序–無秩序遷移や位相解離を、側方結合と境界条件の2軸で説明。
-
操作可能な仮説：
- 組織硬化（K↑）や側方架橋の異常（kz逸脱）が、拍動同期の破れ（disrupted／Type‑2）を誘発しうる。
- プロテアーゼ等で側方結合を選択的に改変し、相図の遷移を実験検証できる。
- 心筋病態への示唆：秩序（in‑phase）→無秩序（disrupted）の移行をミオフィブリルネットワークの力学相転移として捉える枠組み。
用語メモ（最小限）
- SPOC：中間活性条件で生じる自励振動（Ca‑SPOC／ADP‑SPOC）。
- In‑phase：サルコメアが同位相。全長振幅が大。
- Type‑1：位相差（隣接）一定のトラベリング波。
- Type‑2：位相差が時間変動し、列間で速度が揃わない。
- Disrupted：波の途切れ／逆行が混在する不規則状態。
論文情報・リンク
Koutaro Nakagome, Katsuhiko Sato, Seine A. Shintani, Shin’ichi Ishiwata.
Model simulation of the SPOC wave in a bundle of striated myofibrils.
Biophysics and Physicobiology 13, 217–226 (2016).
推奨引用（BibTeX）
@article{Nakagome2016SPOCBundle,
author = {Koutaro Nakagome and Katsuhiko Sato and Seine A. Shintani and Shin'ichi Ishiwata},
title = {Model simulation of the SPOC wave in a bundle of striated myofibrils},
journal = {Biophysics and Physicobiology},
year = {2016},
volume = {13},
pages = {217--226},
doi = {10.2142/biophysico.13.0_217}
}