本記事は、新谷（著者）が共著した査読付き原著論文の解説です。
論文: Takumi Washio, Seine A. Shintani, Hideo Higuchi, Seiryo Sugiura, Toshiaki Hisada (2019)
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-45772-1
（Open Access / Published: 27 June 2019）
概要（TL;DR）
- 横方向の力学バランス（格子間隔の整合と Z ディスクを介したラテラル弾性）をモデルに導入することで、縦方向力学だけでは説明困難だったSPOC（自発振動収縮）の伝播を再現。
- 逆相関（サルコメア長 SL と 格子間隔 LS の逆関係）を明示的に組み込み、隣接サルコメア間で力学情報が伝達される機構を定式化。
- 標準的な骨格筋の SPOC, 等張条件での同期, 非同期飛翔筋（60–80 Hz）の高周波振動まで、受動弾性の強化により一貫して再現可能であることを示した。
- 心筋では、Ca²⁺低下を待たずに急速弛緩が起こる一因として、横方向のメカニカル通信が寄与し得ることを提案。
背景と課題設定
SPOC では、Ca²⁺制御が弱い条件下でもサルコメア長の急速伸長波が筋原線維に沿って伝わる。従来の縦方向（直列）力学のみの釣合では、全サルコメアに同一張力が作用するため波の伝播を説明しにくい。本研究は、横方向（並列）の効果――SL と LS の逆相関と格子配列の整合（ラテラル弾性）――を取り入れ、「隣のサルコメア」に負荷が移る道筋を数理的に明確化した。
モデルのキモ（概念と最小式）
1) 逆 SL–LS 関係
活性化状態を含む広い条件で、LS は SL と概ね逆相関：
$~\Delta \mathrm{LS} \approx -\beta_R ,\Delta \mathrm{SL}~$（実験から $\beta_R \approx 2$ が典型）
→ 短縮（SL↓）で LS↑, 伸長（SL↑）で LS↓。
2) ラテラル弾性（格子整合）
隣接半サルコメア $i$ と $i!+!1$ の格子間隔差を抑える横方向の弾性を仮定し、差分に比例する横張力が生じる：
$~T_{\phi,i,i+1} \propto (\mu_i - \mu_{i+1})~$
ここで $\mu$ は横方向の伸び指標（LS に対応）。
3) 縦張力への変換
逆 SL–LS 関係を弱い拘束項としてポテンシャルに組み込み、横方向の差異が**縦方向の受動張力 $T_L$**へ変換されるよう定式化：
$~T_L = k_{LT},R(\lambda,\mu), \quad T_T = \tfrac{1}{2},\partial \psi/\partial \mu~$
（$\lambda$ は縦方向伸び、$k_{LT}$ は逆 SL–LS 関係の剛性、$\psi$ は弾性エネルギー）
伝播のメカニズム（直感図解・文で表現）
- 左の半サルコメア #i が急速伸長（弛緩）→ 逆 SL–LS 関係により LS↓。
- ラテラル弾性が働き、隣接 #i+1 の横方向に圧縮性の負荷がかかる（LS 差を詰める）。
- 横→縦の負荷変換により、#i+1 の縦方向受動張力 $T_L$ が上昇。
- ミオシンのロッド歪み $x$ が増加し、リバーサル・パワーストロークや脱離が誘発され、#i+1 が急速伸長。
- この**「横→縦→分子」の連鎖で長さ伸長の波が前方へ伝播**する。
要するに、一本が緩むと横が詰まり、隣に“縦の”負荷が乗る。それが分子機構を通じて伸長を誘発し、伝播になる。
主な結果と含意
1) 標準 SPOC の再現（骨格筋）
- ウサギ骨格筋で観測される伸長波の伝播時間（約 50 ms/サルコメア）やSL–LS の逆相関（おおむね $\beta_R \approx 2$）を、受動弾性の実在的な強度で再現。
- 長さが伸び始める直前に受動張力 $T_L$ が鋭く低下する「予兆」が隣接に現れるなど、実験所見に整合。
2) 等張（isotonic）条件での同期
- 自由端張力を一定に保つと、ラテラル弾性＋逆 SL–LS が不足分の能動張力を受動張力で補償し、伸長タイミングが揃いやすい（同期が進む）。
3) 非同期飛翔筋（IFM）の高周波振動（60–80 Hz）
- 格子配列整合の剛性（$k_{MM}, k_{MZ}$）を大幅に高めると、長大な筋原線維（数千半サルコメア）でも周期内に波が走破でき、高周波でほぼ同期。
- 飛翔筋特有の弾性タンパク質（kettin, projectin, flightin など）が強いラテラル整合に寄与する可能性を示唆。
4) 心筋への示唆（拡張相の迅速化）
- Ca²⁺濃度が完全に下がる前に圧が素早く落ちる現象の一端を、横方向メカニカル通信が説明し得る。
- 拡張不全の理解や、弾性タンパク質変異に伴う心筋症の病態機序の解析に手がかり。
新規性（何が新しかったか）
- 縦方向の釣合だけでなく、横方向（LS 整合と Z ディスク伝達）をエネルギー・応力の枠組みに落とし込み、「横→縦→分子」の定量的カスケードを提示。
- 一方向の“押し合い”ではなく、双方向の張力整合で波が自走することを明確化。
- 生理種間（骨格筋・心筋・飛翔筋）で一つの統一機構として扱える見通しを与えた。
限界と今後の課題
- 逆 SL–LS の物理的起源（体積一定仮説、タイチン寄与など）は議論継続中。条件依存で $\beta_R$ が変わる可能性。
- 等方近似や線形化の仮定があり、大振幅・強非線形での波形整形は今後の拡張が必要。
- 境界条件・横拘束の不均一性（束内配列差など）は現象に影響し得るため、三次元・多束モデルでの検証が望まれる。
用語メモ
- SL: Sarcomere Length（サルコメア長）
- LS: Lattice Spacing（格子間隔；A 帯幅などで近似）
- SPOC: Spontaneous Oscillatory Contraction（自発振動収縮）
- ラテラル弾性: 隣接半サルコメア間のLS 差を抑える横方向の弾性（$k_{MM}$, $k_{MZ}$）
- 逆 SL–LS 関係: $~\Delta \mathrm{LS} \approx -\beta_R ,\Delta \mathrm{SL}~$（活性時は $\beta_R \approx 2$ が目安）
論文情報・引用
Takumi Washio, Seine A. Shintani, Hideo Higuchi, Seiryo Sugiura, Toshiaki Hisada.
Effect of myofibril passive elastic properties on the mechanical communication between motor proteins on adjacent sarcomeres.
Scientific Reports 9, 9355 (2019).
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-019-45772-1
推奨引用（BibTeX）
@article{Washio2019PassiveElasticity,
author = {Takumi Washio and Seine A. Shintani and Hideo Higuchi and Seiryo Sugiura and Toshiaki Hisada},
title = {Effect of myofibril passive elastic properties on the mechanical communication between motor proteins on adjacent sarcomeres},
journal = {Scientific Reports},
year = {2019},
volume = {9},
pages = {9355},
doi = {10.1038/s41598-019-45772-1}
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